Skjelettmuskulaturen er den typen muskelvev som styrer viljestyrte bevegelser – som når vi løfter en arm, løper eller smiler. Disse musklene har en svært regelmessig og gjenkjennelig struktur som gjør dem lett å identifisere i mikroskopiske snitt.

Makroskopisk organisering

En skjelettmuskel består av mange muskelfibre som er gruppert sammen i bunter. Hele muskelen er omsluttet av et bindevevslag som kalles epimysium. Inni muskelen ligger mange muskelbunter, kalt fasikler, og hver fasikkel er omsluttet av et eget bindevevslag som heter perimysium. Inne i fasiklene finner vi de lange, sylindriske muskelcellene – muskelfibrene – som igjen er omgitt av et tynt bindevev kalt endomysium. Dette laget inneholder både kapillærer og støtteceller som bidrar til muskelens funksjon og vedlikehold.

Mikroskopisk struktur

Hver muskelfiber er egentlig én lang celle, ofte med mange kjerner. Disse ligger perifert, altså langs kanten av cellen – et tydelig trekk som skiller skjelettmuskelceller fra hjerte- og glatt muskulatur. Inni hver muskelcelle ligger det mange myofibriller, som består av repeterende kontraktile enheter kalt sarkomerer.

Sarkomerene gir opphav til den karakteristiske tverrstripingen i skjelettmuskulatur. Vi ser lyse og mørke bånd som veksler med hverandre: de lyse I-båndene inneholder kun aktin, mens de mørke A-båndene inneholder både aktin og myosin. Midt i A-båndet ligger en H-sone med bare myosin, og i midten av H-sonen ligger M-linjen, som holder myosinfilamentene samlet. Sarkomerene avgrenses av Z-skiver, som er festepunkt for aktinfilamentene.

Støtteceller og blodforsyning

Skjelettmuskulatur er svært rikt på blodårer. I det fine bindevevet rundt hver muskelfiber – endomysiet – ligger små kapillærer som forsyner cellene med oksygen og næringsstoffer. Her finner vi også fibroblaster, som produserer og vedlikeholder bindevevet, samt satellittceller, som er muskelens stamceller. Satellittcellene aktiveres ved skade og spiller en viktig rolle i muskelregenerasjon.

Histologiske kjennetegn i mikroskopiske snitt av skjelettmuskulatur

Når vi studerer skjelettmuskulatur i mikroskopet, er det noen trekk som gjør denne vevstypen lett gjenkjennelig. Det viktigste kjennetegnet er den tydelige tverrstripingen, som skyldes den regelmessige organiseringen av sarkomerene. Denne stripingen kan ses både i lengdesnitt og – med litt øvelse – som prikker i tverrsnitt, avhengig av hvor snittplanet treffer muskelfibrene.

Et annet nøkkeltrekk er plasseringen av kjernene. I skjelettmuskulatur ligger cellekjernene perifert, altså like under cellemembranen (sarkolemma). Dette skiller seg fra både hjertemuskel og glatt muskulatur, hvor kjernene ligger sentralt. Muskelcellene er også flerkjerne­de, noe som gjenspeiler den spesielle utviklingsprosessen hvor mange myoblaster smelter sammen til én stor muskelfiber.

I mellom muskelcellene finner vi endomysium, et tynt lag med løst bindevev som inneholder små blodkar og fibroblaster. Disse cellene har små, mørke kjerner og er ansvarlige for å produsere bindevevskomponentene. I endomysiet finner vi også kapillærer, som ofte inneholder røde blodceller og ligger tett på muskelcellene for å sikre effektiv utveksling av oksygen og næringsstoffer.

I noen snitt kan vi også se satellittceller, som ligger som små kjerner mellom sarkolemma og basalmembranen. De aktiveres ved muskelskade og bidrar til reparasjon og regenerasjon av muskelfibrene.

Glatt muskulatur – histologiske kjennetegn

Glatt muskulatur skiller seg tydelig ut fra skjelett- og hjertemuskulatur både i funksjon, utseende og mikroskopisk oppbygning. Den finnes i veggene til organer med hulrom – som blodårer, tarm, urinblære og luftveier – der muskelsammentrekninger skjer ubevisst og langsomt.

Celleform og kjerneplassering

Glattmuskelceller er lange, slanke og spolformede – de er bredest på midten og smalner av mot endene. Hver celle har én sentralt plassert, avlang kjerne. Det er nettopp denne avlange kjernen som er et viktig mikroskopisk kjennetegn når vi skal identifisere glatt muskulatur, spesielt i lengdesnitt.

I tverrsnitt fremstår cellene oftest som runde eller polygonale, avhengig av hvor snittet treffer. Det er ikke uvanlig at man kun ser én sentral kjerne i et utvalg av cellene, fordi kjernene ligger midt i cellene og snittplanet ikke nødvendigvis fanger dem alle.

Ingen tverrstriping

En viktig forskjell fra skjelett- og hjertemuskulatur er at glatt muskulatur mangler tverrstriping. Dette skyldes at aktin og myosin – de kontraktile proteinene – ikke er organisert i sarkomerer med regelmessig båndstruktur. Derfor ser vevet jevnt og homogent ut i mikroskop, uten de karakteristiske mørke og lyse stripene vi ser i de andre muskeltypene.

Ordnet i lag

I organer som tarmen er glatt muskulatur organisert i to lag:

• Et indre sirkulært lag, der cellene ligger med sin lengdeakse rundt lumen.
• Et ytre langsgående lag, der cellene ligger med sin lengderetning parallelt med organets lengdeakse.

Denne organiseringen muliggjør peristaltiske bevegelser – men det viktigste for histologi er at man på snitt ofte ser begge orienteringene: noen celler på langs, og andre i tverrsnitt. Det gir et variert og «urolig» mikroskopibilde.

Cellegrenser og struktur

Et annet karakteristisk trekk er at cellegrensene er vanskelige å se. Cellene ligger tett inntil hverandre og har ingen tydelige intercellulære bindevevslag. I stedet er de omgitt av en tynn basal lamina og holdes sammen av gap junctions som tillater elektrisk kobling mellom celler.

Glatt muskulatur er ofte omgitt av bindevevslag og kan inneholde små blodkar i mellomrommene, særlig i organer med høy metabolsk aktivitet.

Om du ønsker å virkelig få en innføring i tarmen, fordøyelsessystemets histologi og alle lagene i tarmveggen bør du gå inn her.

Hjertemuskulatur – struktur og mikroskopiske kjennetegn

Hjertemuskulatur finnes kun i hjertet og skiller seg ut både strukturelt og funksjonelt fra både skjelett- og glatt muskulatur. Den er spesialisert for kontinuerlig og rytmisk kontraksjon gjennom hele livet, og er bygget for å kunne arbeide uten hvile. I mikroskopet har den en særegen morfologi som gjør den lett gjenkjennelig.

Anatomi – de tre lagene i hjertet

Hjertet er bygd opp av tre hovedlag, som alle har distinkte histologiske egenskaper:

1. Endokard er det innerste laget og kler innsiden av atriene og ventriklene. Det består av et lag plateepitel (endotel) og underliggende bindevev, og ligner på den intime strukturen i blodårer.
2. Myokard utgjør den muskulære mellomdelen av hjertet, og det er her hjertemuskelcellene (kardiomyocytter) befinner seg.
3. Epikard er det ytterste laget og består av bindevev dekket av mesotel. Dette laget inngår i perikardhulens vegg.

Det er myokard som er det mest sentrale for histologi – og det vi vanligvis sikter til når vi snakker om hjertemuskulatur.

Histologiske kjennetegn ved hjertemuskel

Når vi ser på hjertemuskulatur i mikroskop, kan vi kjenne den igjen ved følgende trekk:

• Tverrstriping: Akkurat som i skjelettmuskulatur, har hjertemuskelcellene synlige tverrstripede bånd – lyse og mørke – som skyldes organiseringen av aktin og myosin i sarkomerer. Dette skiller dem fra glatt muskulatur.
• Forgreining: Hjertemuskelcellene har et forgrenet utseende og danner et nettverk av forbindelser. Dette er unikt og gir fleksibilitet og mekanisk sammenkobling i flere retninger.

• Én eller to sentralt plasserte kjerner: De fleste kardiomyocytter har én kjerne, men to kjerner kan forekomme. Kjernene er alltid plassert midt i cellen, i motsetning til skjelettmuskelens perifere kjerner.
• Innskuddsskiver (intercalated discs): Disse er kanskje det aller mest karakteristiske trekket. De vises som mørke, tverrgående linjer mellom cellene, og representerer spesialiserte kontaktområder som sørger for både mekanisk og elektrisk kobling mellom cellene. De inneholder:
  • Fascia adherens: Binder aktinfilamenter i én celle til nabocellen.
  • Desmosomer: Mekanisk forankring som holder cellene sammen ved kontraksjon.
  • Gap junctions: Tillater elektrisk kobling og overføring av ionestrøm, slik at cellene kan trekke seg sammen som en enhet (synsytium).
• Rik vaskularisering og endomysium: Hver celle er omgitt av et bindevevslag kalt endomysium, som inneholder kapillærer og fibroblaster. Hjertemuskulatur har høy tetthet av blodårer for å møte det konstante behovet for oksygen og næring.

Hvordan kjenne det igjen i snitt

I et histologisk snitt av hjertemuskulatur kan man observere:

• Tverrstriping er tydelig når snittet er lagt parallelt med muskelfibrene.
• Innskuddsskiver fremstår som mørkere linjer som krysser cellene på tvers og kan av og til forveksles med tverrstriping, men de er uregelmessige og tykkere.
• Celleforgreining gir et mer ujevnt og mindre parallelt mønster enn i skjelettmuskulatur.
• Sentral kjerne er et godt hjelpemiddel for å skille fra skjelettmuskulatur.
• Endomysiet og det omkringliggende bindevevet kan sees mellom cellene, og ofte er det lett å identifisere små kapillærer i disse områdene.

Perifer nerve – struktur og histologi

Perifere nerver forbinder sentralnervesystemet med resten av kroppen. De består av mange nervefibre, som i hovedsak er aksoner fra nerveceller, og de er strukturert på en måte som både beskytter fibrene og muliggjør effektiv ledning av elektriske signaler. I mikroskopet fremstår perifer nerve som et ordnet og innkapslet vev, hvor flere lag med støttevev og støtteceller gir struktur og funksjon.

Anatomi og oppbygning

En perifer nerve er bygd opp av mange nervefibre (aksoner), som er organisert i fascikler, og hele strukturen er innkapslet i bindevevslag. Dette gir både fysisk beskyttelse og en kontrollert mikro-miljø for nerveledning. Vi skiller mellom tre lag:

• Endoneurium: Det innerste laget, som omslutter hver enkelt nervefiber. Dette er et tynt lag av løst bindevev som inneholder kapillærer og støtteceller.
• Perineurium: Et lag av spesialiserte flate celler som danner en tett barriere rundt hver fascikkel (nervebunt). Dette laget beskytter nervefibrene mot kjemisk og mekanisk skade og fungerer som en blod-nerve-barriere.
• Epineurium: Det ytterste laget, som omslutter hele nerven. Dette er et tykkere lag av bindevev som også inneholder større blodkar (vasa nervorum) som forsyner nerven med oksygen og næringsstoffer.

Sammen utgjør disse lagene en fleksibel, men robust struktur, der hver nervefiber har en høy grad av individuell beskyttelse og støtte.

Myelinisering og ledning

De fleste perifere nervefibre er myeliniserte, noe som betyr at aksonet er kledd i en isolerende myelinskjede laget av Schwannske celler. Disse cellene vikler seg rundt aksonet og danner segmenter med høy elektrisk motstand, som gjør at aksjonspotensialet «hopper» fra ett punkt til det neste, i det som kalles saltatorisk ledning.

Mellom hvert myelinsegment finnes et lite, umyelinisert område kalt Node of Ranvier. Disse nodene er viktige for signaloverføring, fordi de har høy tetthet av spenningsstyrte ionekanaler som fornyer nerveimpulsen.

Histologiske kjennetegn ved perifer nerve

I histologiske snitt av perifer nerve kan man ofte skille mellom tverrsnitt og lengdesnitt, og begge gir karakteristiske inntrykk av hvordan nerven er bygget opp.

I tverrsnitt fremstår de enkelte nervefibrene som små, runde strukturer med en mørk prikk i midten – dette er aksonet.

Rundt aksonet ser man en lysere sone, som representerer myelinskjeden.
De myeliniserte fibrene er samlet i fascikler, det vil si bunter av nervefibre som er tydelig avgrenset av et glinsende, jevnt lag kalt perineurium.
Utenfor dette finner vi epineurium, et tykkere og mer uregelmessig bindevevslag som omslutter hele nerven. Her kan man ofte se små blodkar, kalt vasa nervorum, som forsyner nervens ytre strukturer med oksygen og næring. Innenfor fasciklene finner man endoneurium – et løst bindevev mellom de enkelte fibrene, rikt på små kapillærer og fibroblaster.

I lengdesnitt ser man nerven som et sett av lange, bølgende fibre som løper parallelt. Aksonene danner kontinuerlige tråder, og rundt dem ligger Schwannske celler, som kan gjenkjennes på sine avlange kjerner som følger aksonenes retning. Myelinskjeden gir ofte et strømlinjeformet eller lett bølget utseende. Mellom myelinsegmentene ligger Node of Ranvier – innsnevringer hvor den elektriske signaloverføringen fornyes. Disse nodene er vanskelige å se i alle snitt, men når de vises, fremstår de som smale avbrudd i den glatte kontinuiteten langs nervefibrene.

Cellulære komponenter i perifer nerve

Perifer nervevev inneholder flere ulike celletyper, som hver spiller en viktig rolle i vedlikehold, struktur og funksjon. De mest sentrale er de Schwannske cellene, som står for produksjonen av myelinskjeder. Hver Schwannsk celle omringer ett enkelt akson og vikler seg rundt det for å isolere det elektrisk, samtidig som den gir metabolsk støtte.

I bindevevslagene – både i endoneurium, perineurium og epineurium – finner vi fibroblaster, som produserer kollagen og andre komponenter av den ekstracellulære matriksen. Disse bidrar til å styrke nervens struktur og tilrettelegge for reparasjon etter skade.

Endotelceller er også til stede, særlig i kapillærene i endoneurium og i de større blodkarene i epineurium. De danner den indre flaten av blodkarene og regulerer utveksling av stoffer mellom blod og nervevev. Ved betennelser eller traumer kan også immunceller som makrofager og lymfocytter være til stede i vevet, som en del av kroppens respons på skade.

Funksjonelle strukturer i perifer nerve

En perifer nerve er ikke bare en passiv ledning av elektriske signaler, men et komplekst system som er konstruert for både beskyttelse, ernæring og regulering. I de ytre bindevevslagene, spesielt epineuriet, finner vi små blodkar som kalles vasa nervorum. Disse sørger for oksygentilførsel og næring til nervens støttevev og Schwannske celler, og er avgjørende for normal nervefunksjon.

Samtidig har nerven en form for blod-nerve-barriere, hvor cellene i perineuriet og kapillærendotelet sammen bidrar til å kontrollere hvilke stoffer som slipper inn til de indre nervefibrene. Denne barrieren beskytter mot skadelige kjemiske påvirkninger og sikrer stabilt miljø for elektrisk ledning.

Til slutt finnes det også små nervefibre som innerverer selve nerven. Disse kalles nervi nervorum, og spiller en rolle i smerteopplevelse, særlig ved mekanisk trykk eller strekk på selve nerven. Det er disse som kan gi nevropatiske smerter selv når selve signalveien ellers er intakt.

Sammenligning av de tre muskeltypene

I kroppen finnes det tre hovedtyper av muskelvev: skjelettmuskulatur, hjertemuskulatur og glatt muskulatur. Selv om de alle har evnen til å trekke seg sammen, er det betydelige forskjeller i hvordan de er bygd opp, hvordan de styres, og hvilke funksjoner de har.

Først: Test deg selv.

Viljestyring og lokalisasjon

Skjelettmuskulatur er den eneste av de tre muskeltypene som er viljestyrt. Den sørger for bevegelse av skjelettet og gjør det mulig å gå, løfte og utføre presise bevegelser. Hjertemuskulatur og glatt muskulatur derimot, er ikke viljestyrt, og arbeider uavhengig av vår bevisste kontroll. Hjertemuskulatur finnes utelukkende i hjertet, mens glatt muskulatur finnes i indre organer som tarm, blodkar, urinveier og luftveier.

Celleutseende og kjernetall

Skjelettmuskelceller er lange, sylindriske og inneholder mange kjerner som ligger perifert, tett inntil cellemembranen (sarkolemma). Disse cellene kan bli svært lange og er tydelig organisert i parallelle bunter. Hjertemuskelceller, derimot, er kortere og forgrenede, og har som oftest én sentral kjerne, selv om enkelte kan ha to. De danner et tett nettverk med andre celler via spesialiserte forbindelser kalt innskuddsskiver. Glatt muskulatur skiller seg mest fra de to andre – her består muskelvevet av spolformede celler med én avlang kjerne som ligger sentralt. Disse cellene er mye mindre og vanskeligere å skille fra hverandre i snitt.

Tverrstriping og sarkomerorganisering

Både skjelett- og hjertemuskulatur er tverrstripet, noe som i mikroskop ser ut som et regelmessig mønster av mørke og lyse bånd. Dette skyldes at aktin og myosin er organisert i sarkomerer, som gir kraft og presisjon i kontraksjonen. Glatt muskulatur har ikke tverrstriping, fordi aktin og myosin er organisert mer tilfeldig. Dette gjør kontraksjonen langsommere og mindre kraftig, men til gjengjeld mer vedvarende og energieffektiv.

Spesialiserte strukturer

Hjertemuskulaturen har noen unike strukturer som ikke finnes i de andre. De innskuddsskivene (intercalated discs) er komplekse kontaktområder mellom hjertemuskelceller som både binder cellene mekanisk og leder elektriske signaler. Dette gjør at hele hjertet kan trekke seg sammen som én enhet. Glatt muskulatur har ikke slike kontaktstrukturer, men kommuniserer via gap junctions, spesielt i organer som krever koordinert sammentrekning – som tarm og uterus.

Regenerasjon og celledeling

Skjelettmuskulatur har begrenset evne til å regenerere, men inneholder satellittceller som kan aktivere ved skade og bidra til reparasjon. Hjertemuskulatur har nesten ingen regenerasjonsevne – tapte celler erstattes ofte med arrvev. Glatt muskulatur er derimot regenerasjonsdyktig og kan til og med dele seg ved behov, for eksempel under graviditet eller ved økt funksjonskrav.

Oppsummeringstabell

Kjennetegn	Skjelettmuskel	Hjertemuskel	Glatt muskel
Viljestyrt	Ja	Nei	Nei
Lokalisasjon	Skjelett	Hjerte	Indre organer
Tverrstriping	Ja	Ja	Nei
Celleform	Lang, sylindrisk	Kort, forgrenet	Spolformet
Kjernetall	Mange (perifert)	1–2 (sentralt)	Én (sentralt)
Celleforbindelser	Ingen	Innskuddsskiver	Gap junctions (noen)
Sarkomerorganisering	Ja	Ja	Nei
Regenerasjonsevne	Begrenset (satellittceller)	Lav	Høy

📚 Anki-kort

Obs, tomt! Kommer etterhvert <3

📝 Eksamensoppgaver

Obs, tomt! Kommer etterhvert <3

👨‍⚕️ Klinisk case

Obs, tomt! Kommer etterhvert <3

❓ Test deg selv

Obs, tomt! Kommer etterhvert <3