Når vi spiser, starter kroppen straks prosessen med å bryte ned maten for å hente ut næringsstoffene. Dette skjer gjennom en kombinasjon av mekaniske, kjemiske og enzymatiske prosesser. Hovedmålet er å bryte maten ned til små molekyler som kan tas opp gjennom tarmveggen og fraktes videre ut i kroppen via blod- eller lymfesirkulasjonen.

Enzymatisk nedbrytning – den sentrale mekanismen

Den mest effektive og kontrollerte måten kroppen bryter ned næringsstoffer på, er gjennom enzymer – små proteiner som katalyserer spesifikke reaksjoner. Denne enzymatiske nedbrytningen skjer i flere deler av fordøyelseskanalen:

• Munnhulen: Spyttkjertlene skiller ut enzymer som amylase, som starter nedbrytningen av karbohydrater allerede mens vi tygger.
• Magesekken: Her produserer slimhinnen saltsyre og enzymet pepsin, som hjelper til med å denaturere og bryte ned proteiner.
• Tynntarmen: I tolvfingertarmen (duodenum) og videre nedover i jejunum og ileum, bidrar enzymer fra bukspyttkjertelen (pankreas) og tarmslimhinnen til nedbrytning av karbohydrater, fett og proteiner.

Andre viktige bidrag til fordøyelsen

Selv om enzymer står for hovedarbeidet, finnes det flere andre faktorer som hjelper prosessen:

• Kjemisk nedbrytning: I magen skjer en denaturering av proteiner (på grunn av lav pH), og videre nøytralisering i tarmen ved hjelp av base fra pankreas.
• Emulgering av fett: Gallesalter fra leveren bidrar til å finfordele fett, slik at det lettere kan brytes ned av lipaser.
• Mikrobiomet: Tarmfloraen – altså de milliarder av mikroorganismene som lever i tarmen – bidrar også til nedbrytning og produksjon av visse vitaminer og fettsyrer.
• Motilitet: Bevegelsene i tarmen er avgjørende for å blande innholdet, presse det fremover, og sørge for kontakt mellom næringsstoffer og absorpsjonsoverflaten. Dette skjer gjennom:
  • Peristaltikk: Rytmiske bølger som flytter tarminnholdet fremover.
  • Segmentering: Lokale sammentrekninger som blander tarminnholdet.
  • Tonic kontraksjon: Konstant trykk eller avgrensning i spesifikke områder.

---

Absorpsjon – å få næring over i kroppen

Når næringsstoffene er brutt ned til små, vannløselige molekyler, må de fraktes inn i kroppens sirkulasjonssystem. Dette skjer gjennom absorpsjon i tynntarmen, og det er en prosess som krever transport gjennom flere cellelag:

• Næringsstoffene passerer først et såkalt unstirred layer, en tynn væskefilm.
• Deretter går de gjennom glycocalyx og mikrovilli på overflaten av enterocyttene – tarmens absorpsjonsceller.
• Ved hjelp av spesifikke transportproteiner (carriers og kanaler) krysser molekylene cellemembranen, og noen ganger gjennom lipidlagene via diffusjon.
• Til slutt må stoffene krysse basalmembranen og inn i blod- eller lymfekapillærer.

Dette er ikke en passiv prosess – ulike mekanismer som aktiv transport, fasilitert diffusjon og endocytose brukes for å få næringsstoffene dit de skal.

---

Hvor mye må absorberes?

Tarmen står overfor en formidabel oppgave: Den må absorbere store mengder substanser og væske hver dag. Dette inkluderer:

• Alt vi spiser og drikker
• Store mengder fordøyelsessekret (spytt, magesaft, galle, pankreassaft)
• Cellulært materiale fra tarmen selv – epitelceller som naturlig avstøtes og fornyes

Tilsammen snakker vi om mange liter væske og store mengder næringsstoffer som må håndteres og tas opp på riktig sted.

---

Hvor skjer opptaket?

De fleste næringsstoffene – karbohydrater, proteiner og fett – absorberes i de øvre delene av tynntarmen:

• Duodenum (≈30 cm) og jejunum (≈120 cm) står for mesteparten av opptaket.
  • Her tas omtrent 95 % av karbohydrater, fett og proteiner opp.
• Ileum (≈130 cm) spiller en viktig rolle i å ta opp spesifikke stoffer som gallesalter og vitamin B12.
• Colon bidrar til å absorbere vann og elektrolytter.

Figuren viser tydelig at selv om jejunum og ileum begge har absorpsjonsevne, er det jejunum som står for størsteparten av næringsopptaket.

Fordøyelse og absorpsjon

Fordøyelsen er prosessen hvor komplekse næringsstoffer brytes ned til enklere forbindelser som kan absorberes gjennom tarmveggen. Denne nedbrytningen skjer hovedsakelig ved hjelp av enzymer som produseres i ulike deler av fordøyelseskanalen, men også gjennom fysiske og kjemiske mekanismer.

Den enzymatiske nedbrytningen starter i munnhulen. Spyttet inneholder enzymet amylase, som påbegynner spalting av karbohydrater. I magesekken skilles det ut saltsyre og pepsin fra slimhinneceller.

Saltsyren bidrar til å denaturere proteiner og gir optimal pH for pepsin, som starter proteinnedbrytningen. I tarmen fullføres prosessen med hjelp av enzymer fra pankreas og tarmepitel.

I tillegg til enzymene finnes det flere viktige mekanismer som bidrar til effektiv fordøyelse:

• Kjemiske prosesser som denaturering, nøytralisering og emulsifisering endrer stoffenes struktur og løselighet slik at enzymene lettere får tilgang.
• Mikrobiomet – de mange milliardene mikroorganismer som finnes i tarmen – spiller en viktig rolle i nedbrytning av fiber og produksjon av kortkjedede fettsyrer.
• Motilitet, det vil si tarmens bevegelsesmønster, sørger for å blande tarminnholdet og føre det fremover i systemet. Dette skjer gjennom peristaltiske bølger, segmentering og tonisk kontraksjon.

Absorpsjon

Etter nedbrytning må næringsstoffene transporteres inn i kroppen. Absorpsjonen skjer hovedsakelig i tynntarmen og foregår ved at små molekyler passerer gjennom epitelcellene og inn i blod- og lymfesirkulasjonen.

Tarmepitelet består av enterocytter, som er spesialiserte for opptak av næringsstoffer. På overflaten av disse cellene finnes mikrovilli, som sammen med villi og folder i slimhinnen gir en enorm overflate. Denne strukturen gjør tarmen spesielt godt egnet for absorpsjon.

Transporten foregår gjennom flere barrierer: først må stoffene passere væskelaget og glycocalyx på overflaten av epitelet.

Deretter krysser de cellemembranen, beveger seg gjennom cytoplasma og passerer basalmembranen før de når blod- eller lymfekar i bindevevet under epitelet.

I tillegg til næringsstoffene som kommer fra maten, må kroppen håndtere store mengder væske og substanser som kommer fra egne sekreter – inkludert galle, enzymer og bikarbonat.

Tarmepitelet skiftes kontinuerlig ut, og gamle celler avstøtes med alt sitt intracellulære innhold. Alt dette må reabsorberes for å unngå væske- og næringstap.

Hvor skjer absorpsjonen?

Opptaket av næringsstoffer skjer primært i duodenum og jejunum. Mindre enn 5 % av karbohydrater, fett og proteiner tapes normalt med avføringen.

I ileum og colon absorberes hovedsakelig salter og vann.

Denne organiseringen gjør at tarmen fungerer effektivt og med stor kapasitet, selv ved moderate sykdomstilstander eller kirurgisk fjerning av deler av tynntarmen.

Slimhinnens struktur i ulike deler av tarmen

Slimhinnen i fordøyelseskanalen er tilpasset funksjonen i hvert enkelt organ.

I spiserøret består epitelet av flerlaget plateepitel for å motstå mekanisk slitasje.

I magesekken finnes enlaget sylinderepitel med spesialiserte kjertler for syre- og enzymproduksjon.

Tynntarmen har en svært foldet overflate med villi og mikrovilli, som gir maksimal kontaktflate for absorpsjon.

I colon forsvinner villiene, og epitelet er i stedet tilpasset absorpsjon av vann og elektrolytter.

For at absorpsjonen skal være effektiv, må tynntarmen ha stor overflate. Dette oppnås gjennom tre strukturelle nivåer:

• Plica circulares er store sirkulære folder i tarmveggen som tredobler overflaten.
• Villi er små utvekster som øker overflaten ytterligere, med omtrent 10 ganger.
• Mikrovilli, som dekker apikalflaten til hver enterocytt, bidrar med en 200 ganger økning.

Totalt gir dette en absorpsjonsflate på opptil 200 kvadratmeter – omtrent like stort som en tennisbane.

Spesialisering og celletyper

Ulike celletyper i slimhinnen har ulike funksjoner.

Øverst i villiene finnes celler som står for aktivt opptak av næringsstoffer, mens de dypere delene av krypene inneholder stamceller og Paneth-celler som produserer antimikrobielle peptider.

Gobletceller skiller ut slim som beskytter epitelet, og enkelte celler i epitelet fungerer som sensoriske eller immunologiske enheter.

Hver villus inneholder et rikt nettverk av blod- og lymfekar.

Glukose og aminosyrer transporteres inn i blodbanen, mens fettmolekyler, i form av kylomikroner, fraktes inn i lymfekar (lacteals).

Blodet fra tarmen går videre til leveren gjennom portvenen, hvor næringsstoffene enten lagres, omdannes eller sendes ut i sirkulasjonen.

Den eksokrine pankreas og fordøyelsen av karbohydrater

Bukspyttkjertelen, eller pankreas, har både en endokrin og en eksokrin funksjon.

Den eksokrine delen utgjør omtrent 85 % av organet, og består av mange små kjertellapper (lobuli) som inneholder acinære kjertelceller.

Disse cellene produserer og skiller ut fordøyelsesenzymer via et kanalsystem av intralobulære og interlobulære dukter.

Alt dette munner ut i én felles utførselsgang – ductus pancreaticus – som tømmer innholdet sitt sammen med galle i tolvfingertarmen (duodenum).

Den felles åpningen kalles ampulla Vateri og er regulert av sfinkter Oddi.

Enzymutskillelse og regulering

De acinære cellene i pankreas er spesialiserte på å produsere fordøyelsesenzymer. Mange av disse enzymene produseres i en inaktiv form (proenzymer) og lagres i sekretoriske granula, klare til å aktiveres først når de når tarmen. Disse enzymene omfatter blant annet:

• Proteaser (som trypsinogen og chymotrypsinogen)
• Lipaser
• Amylase (som bryter ned stivelse og glykogen)
• Nukleaser og andre nedbrytende enzymer

Sekresjonen av enzymene stimuleres av det parasympatiske nervesystemet, via vagusnerven og nevrotransmitteren acetylkolin.

I tillegg reagerer pankreas på hormonelle signaler: CCK (cholecystokinin), som skilles ut fra I-celler i tynntarmen når det registreres fett og aminosyrer i lumen, forsterker enzymproduksjonen betydelig.

Parallelt med enzymutskillelsen skiller de duktale cellene i pankreas ut bikarbonat (HCO₃⁻), som har som oppgave å nøytralisere det sure mageinnholdet (chyme) som kommer fra ventrikkelen.

Dette er nødvendig for å beskytte slimhinnen i tynntarmen og skape et optimalt pH-miljø for enzymene.

Utskillelsen av bikarbonat stimuleres av hormonet sekretin, som produseres av S-celler i tynntarmen ved lav pH.

Totalt kan pankreas produsere opptil 2 liter fordøyelsessekret per dag.

Nedbrytning av karbohydrater

Fordøyelsen av karbohydrater starter allerede i munnhulen med spyttamylase (α-amylase), som spalter stivelse og glykogen ved α-1,4-glykosidbindinger.

I magesekken blir enzymet inaktivt på grunn av det lave pH-nivået, men prosessen gjenopptas i tynntarmen når bukspyttkjertelen tilfører sin egen α-amylase. Disse enzymene fortsetter å bryte ned polysakkarider til mindre enheter som maltose, maltotriose og α-limit-dextriner.

α-Amylase kan imidlertid ikke bryte ned α-1,6-bindingene som finnes ved forgreiningene i glykogen og amylopektin. Dette krever spesialiserte enzymer i mikrovilli i tarmepitelet:

• Laktase: bryter ned laktose
• Sukrase–isomaltase-komplekset: bryter ned sukrose og α-limit-dextriner. Dette enzymet har to funksjonelle enheter og kan klippe både α-1,4 og α-1,6 bindinger.
• Maltase (glukoamylase): bryter ned maltose og oligosakkarider til glukose.

---

Eksempel på enzymatisk nedbrytning

La oss ta et eksempel: Når glykogen eller stivelse fra maten når tynntarmen, vil α-amylase først kutte alle α-1,4-bindingene. Resultatet blir kortere sukkerenheter, som maltose (to glukosemolekyler), maltotriose og α-limit-dextriner (kortere forgrenede strukturer med gjenværende α-1,6-bindinger). Disse brytes deretter videre ned i mikrovilli av enzymene nevnt over, helt til man står igjen med monosakkarider, primært glukose, klare for absorbsjon.

Absorpsjon av karbohydrater

For at karbohydrater skal kunne tas opp i kroppen, må de først brytes helt ned til monosakkarider.

Dette vil si at komplekse karbohydrater, som stivelse og disakkarider som sukrose og laktose, må spaltes til glukose, fruktose eller galaktose før de kan absorberes.

Dette skjer i tynntarmens børstesøm (brush border) ved hjelp av enzymer som laktase, sukrase, isomaltase og maltase.

Monosakkaridene fraktes deretter over tarmepitelet via spesifikke transportproteiner i cellemembranen til enterocyttene – tarmcellene som står for absorpsjon.

---

Transportmekanismer inn og ut av enterocyttene

Opptaket av monosakkarider i enterocyttene skjer ved hjelp av to hovedmekanismer:

1. Sekundær aktiv transport (for glukose og galaktose):
   Her brukes transportøren SGLT1, som kobler opptaket av glukose eller galaktose til transport av natrium (Na⁺) inn i cellen. Denne prosessen krever energi indirekte, fordi Na⁺-gradienten opprettholdes av natrium-kalium-pumpa (Na⁺/K⁺-ATPase) i den basolaterale membranen.
2. Fasilitert diffusjon (for fruktose):
   Fruktose tas opp via en egen transportør kalt GLUT5, som ikke krever energi, men bruker konsentrasjonsgradienten for å frakte fruktose inn i cellen.

Etter at monosakkaridene har kommet inn i enterocyttene, må de videre ut i blodbanen. Dette skjer via fasilitert diffusjon gjennom GLUT2 i den basolaterale membranen. GLUT2 frakter glukose, galaktose og fruktose ut av cellen og over i kapillærene.

---

Ufordøyelige karbohydrater – kostfiber

Ikke alle karbohydrater kan brytes ned av kroppens egne enzymer. Kostfiber er samlebetegnelsen på karbohydrater som ikke kan fordøyes av amylase, og som derfor passerer ufordøyd ned til tykktarmen. Eksempler på slike er:

• Cellulose, hemicellulose, pektin og frukto- og galaktooligosakkarider

Selv om de ikke gir energi direkte, har de flere viktige funksjoner:

• Fermentering av fiber i tykktarmen:
  Tarmbakterier fermenterer noen typer fiber og produserer kortkjedede fettsyrer som butyrat, propionat og acetat. Disse kan tas opp og brukes som energikilde, og dekker faktisk opptil 50 % av energibehovet til cellene i kolon.
• Mekaniske effekter i tarmen:
  Fiber binder vann og fett, gir økt tarminnhold (masseeffekt), bidrar til mykere avføring og stimulerer peristaltikk. Dette gir bedre tarmfunksjon og økt metthetsfølelse.

Absorpsjon av proteiner

Proteinene vi spiser må først brytes ned til mindre enheter før de kan tas opp i kroppen.

Dette skjer trinnvis, med hjelp av ulike enzymer som er aktive i mage og tarm. I magesekken starter prosessen med pepsin, mens enzymene fra pankreas (bl.a. trypsin og chymotrypsin) fullfører nedbrytningen i tynntarmen.

I tynntarmen finnes enzymer både i tarmlumen (der maten er) og på overflaten og inni epitelcellene.

Oligopeptider (3–8 aminosyrer lange) kan brytes ned av børstesøm-enzymene (f.eks. amino-oligopeptidase) eller transporteres som di- og tripeptider inn i cellen via egne transportproteiner.

Disse små peptidene fraktes inn i enterocytten med et protein kalt Peptide Transport Protein, som drives av H⁺-gradienter.

Inne i cytoplasma blir de videre brutt ned av cytoplasmatiske peptidaser (som prolidase, dipeptidase og tripeptidase), slik at sluttproduktet alltid blir frie aminosyrer.

---

Transportsystemer for proteiner

Aminosyrene absorberes gjennom cellemembranen i enterocyttene ved hjelp av spesifikke transportsystemer.

Mange av disse systemene er avhengige av natrium (Na⁺) for å fungere – altså sekundær aktiv transport.

Andre bruker fasilitert diffusjon, hvor transporten skjer uten energiforbruk, men med hjelp av transportproteiner.

Di- og tripeptider tas opp gjennom et lite spesifikt, men svært effektivt system drevet av protoner (H⁺). Dette betyr at cellene benytter H⁺-gradienter til å trekke peptidene inn. Inne i cellene blir de brutt ned til individuelle aminosyrer.

---

Aktivering av pro-enzymer

Mange av enzymene som bryter ned proteiner skilles ut i inaktiv form, som såkalte pro-enzymer (zymogener). Dette er viktig for å hindre at enzymene begynner å fordøye kroppen selv før de er i tarmlumen.

• I magesekken aktiveres pepsinogen til pepsin ved lav pH (magesyre).
• I tynntarmen aktiveres trypsinogen til trypsin av enzymet enteropeptidase (også kjent som enterokinase), som finnes i børstesømmen(Når en overflate er dekket med mikrovilli, kaller vi det en børstesøm) på epitelcellene.
• Trypsin kan deretter aktivere en rekke andre pankreas-enzymer som chymotrypsin, elastase og karboksypeptidase A og B.

---

Enzymaktivitet og pH

Hvilke enzymer som er aktive avhenger sterkt av pH i miljøet der de virker.

• Pepsin er aktiv ved lav pH (ca. 2–3), som finnes i magesekken.
• α-amylase fra spytt og pankreasenzymer (både amylase og proteaser) fungerer best ved nøytral til svak basisk pH (rundt 6,5–8).

For å sikre riktig pH-forhold, nøytraliseres den sure mageinnholdet (kymus) når det kommer over i duodenum.

Dette skjer ved hjelp av bikarbonat (HCO₃⁻) som skilles ut både fra pankreas og fra epitelcellene i tynntarmen.

---

Spesifisitet hos proteolytiske enzymer

Proteinspaltende enzymer (proteaser) har ulik spesifisitet, altså hva slags bindinger de gjenkjenner og kutter. Disse deles inn i to hovedtyper:

Endopeptidaser

Disse kutter inne i peptidkjeden – altså mellom aminosyrer.

• Pepsin: gjenkjenner aromatiske aminosyrer som fenylalanin (phe), tryptofan (trp), og tyrosin (tyr).
• Trypsin: kutter etter basiske aminosyrer som lysin (lys) og arginin (arg).
• Chymotrypsin: ligner på pepsin, men virker i tynntarmen.

Eksopeptidaser

Disse kutter helt i enden av peptidkjeden.

• Karboksypeptidaser (A og B): fjerner aminosyrer fra C-terminalen.
• Aminopeptidaser: fjerner aminosyrer fra N-terminalen.
  • Dipeptidyl-aminopeptidase er spesifikk for dipeptider.

Fordøyelse og absorbsjon av fettstoffer

Nedbrytningen av fett starter i magesekken, der enzymet gastrisk lipase spalter triglyserider til frie fettsyrer og monoglyserider.

Dette enzymet fungerer godt ved lav pH og spiller en viktig rolle hos nyfødte.

I tynntarmen overtar pankreas med sin enzymproduksjon. Her skilles det ut pankreatisk lipase, som krever tilstedeværelse av co-lipase for å fungere optimalt. Sammen bryter de ned triglyserider til 2-monoglyserider og frie fettsyrer. Fosfolipase A₂ spalter fosfolipider, mens kolesterolesterhydrolase spalter kolesterolestere. Disse enzymene er aktive ved nøytral til lett basisk pH, og aktiveres av trypsin.

Emulgering og micelledannelse

Siden fett er hydrofobt og ikke løser seg i vann, må det emulgeres før enzymene får tilgang til det.

Denne emulgeringen skjer takket være gallesalter, som produseres i leveren og lagres i galleblæren.

Gallesaltene er amfipatiske molekyler – de har både en vannløselig (hydrofil) og en fettløselig (hydrofob) del.

Når gallesalter kommer i kontakt med fettdråper i tarmen, organiserer de seg slik at fettdråpene deles opp i små enheter kalt miceller.

Disse micellene har en hydrofil overflate og en kjerne som inneholder fettstoffene. Dette øker den totale overflaten tilgjengelig for enzymatisk nedbrytning og gjør det mulig for enzymene å virke effektivt.

Absorpsjon av fett

Etter at fett er brutt ned til frie fettsyrer, monoglyserider og kolesterol, pakkes disse inn i miceller.

Micellene diffunderer deretter gjennom det tynne vannlaget som dekker mikrovilliene i tarmepitelet – det såkalte «unstirred water layer«.

Fettet fraktes ikke direkte inn i enterocyttene av micellene, men de bringer det tett nok på membranen slik at nedbrytningsproduktene kan diffundere over i cellen.

Vel inne i enterocyttene, blir komponentene av fett gjenoppbygget.

I det glatte endoplasmatiske retikulum settes 2-monoglyserider og fettsyrer sammen igjen til triglyserider.

Kolesterol og fosfolipider pakkes også sammen.

For at disse fettstoffene skal kunne fraktes videre, pakkes de inn i store lipoproteinpartikler kalt chylomikroner.

Dette skjer i Golgiapparatet, der chylomikronene får med seg apolipoprotein B-48 som gjør dem stabile og transportdyktige.

Transport via lymfesystemet

Chylomikronene skilles ut fra enterocyttene ved eksocytose.

De er for store til å gå inn i blodkapillærene og tas derfor opp i lymfekarene i tarmtottene (lacteals).

Lymfen fører chylomikronene inn i ductus thoracicus, som til slutt tømmes i venesystemet like før hjertet – typisk i venstre v. subclavia eller v. jugularis interna.

Det er viktig å merke seg at fett ikke går direkte til leveren via portvenen slik aminosyrer og monosakkarider gjør.
I stedet går det altså via lymfesystemet og når først blodbanen etter at det har passert hjertet.

Absorpsjon av elektrolytter og vann

For at kroppen skal fungere, er det helt avgjørende at vi har en stabil balanse av vann og elektrolytter.

Totalt må den ta opp rundt ni liter væske i døgnet.

Kun 2 av disse literne kommer fra det vi drikker.

Resten produseres i kroppen selv, som fordøyelsessekreter: spytt, magesaft, galle, bukspytt og tarmsaft.

Alt dette tømmes ned i tarmen og må tas opp igjen – ellers ville vi blitt dehydrert bare på noen få timer.

Av dette store volumet tapes bare omtrent en halv prosent i avføringen.

Sammen med væsken tas det også opp betydelige mengder elektrolytter, spesielt natrium.

Kroppen absorberer mellom 25 og 35 gram natrium daglig, og bare 5–8 gram av dette kommer fra maten.

Resten må resirkuleres fra kroppens egne sekreter.

Dette viser hvor viktig tarmen er – ikke bare for å ta opp næring, men for å opprettholde hele kroppens væskebalanse.

Det er viktig å forstå at tarmen ikke bare tar opp stoffer – den kan også skille dem ut. Det foregår altså både sekresjon og absorpsjon gjennom hele tarmen, og summen av alt dette kalles netto bevegelse.

Det er denne nettoen som til slutt avgjør hvor mye vann og salter kroppen faktisk beholder.

---

Tarmens struktur og lekkasjegrad

Tarmepitelet – altså cellelaget som dekker innsiden av tarmen – har en avansert struktur som styrer hva som slipper gjennom.

Mellom cellene finnes det tette forbindelser, såkalte «tight junctions», som fungerer som porter som kan åpnes og lukkes. Disse er helt avgjørende for å styre hvilke stoffer som får passere mellom cellene.

Tarmen er ikke like «tett» hele veien.

Øverst i tynntarmen, nærmest magesekken, er epitelet mer lekk – her er det meningen at stoffer skal kunne passere raskt, spesielt etter måltider.

Jo lenger ned i tarmen vi kommer, desto tettere blir epitelet.

I tykktarmen er cellene svært tett bundet sammen, og hovedoppgaven her er å trekke ut vann og gjøre avføringen fast.

Dette skaper en gradient – fra proksimal til distal – der permeabiliteten reduseres.

---

Hvordan elektrolytter tas opp

Absorpsjon av elektrolytter skjer gjennom både passive og aktive mekanismer.

Natrium (Na⁺) er kanskje det viktigste elektrolyttet vi tar opp. Det finnes flere måter dette skjer på:

• Via spesifikke kanaler og transportproteiner
• Gjennom utveksling med andre ioner, som hydrogen (H⁺)
• Sammen med glukose eller aminosyrer
• Eller rett og slett via åpne kanaler i distale deler av tarmen

Klorid (Cl⁻) følger ofte natrium, enten passivt eller gjennom spesifikke utvekslingsmekanismer, som Cl⁻/HCO₃⁻-bytte.

Kalium (K⁺) absorberes i tynntarmen, men kan faktisk også skilles ut i tykktarmen, avhengig av kroppens behov.

Et viktig enzym her er natrium-kalium-pumpa, Na⁺/K⁺-ATPase, som sitter i den basolaterale membranen på tarmcellene. Denne pumpa sørger for at natrium transporteres ut av cellen og kalium inn, og det er denne mekanismen som indirekte driver mye av absorpsjonen av både vann og andre ioner.

Vanntransporten er i hovedsak passiv, og styres av konsentrasjonsforskjeller.

Når natrium og andre oppløste stoffer absorberes, skapes det en osmotisk gradient – og vann følger etter.

Dette skjer hovedsakelig paracellulært, altså mellom cellene, men også transcellulært gjennom vannkanaler kalt aquaporiner (APQ).

Hvis det kommer stoffer inn i tarmen som ikke kan absorberes, vil de trekke til seg vann – og man får osmotisk diaré. Dette er en forsvarsmekanisme, men kan føre til store væsketap hvis det vedvarer.

Absorpsjon av kalsium

Kalsium absorberes i tarmen via to forskjellige mekanismer: en passiv og en aktiv. Den passive absorpsjonen foregår mellom cellene (paracellulært) og dominerer når kalsiuminntaket er høyt.

Denne formen for transport skjer langs hele tynntarmen og er ikke avhengig av spesifikke transportproteiner eller energiforbruk. Den passive transporten er drevet av en konsentrasjonsgradient – jo mer kalsium som finnes i tarmlumen, desto mer vil diffundere over epitelet.

Når kalsiuminntaket er lavt, blir kroppen mer avhengig av den aktive, transcellulære transporten. Denne skjer hovedsakelig i duodenum og øvre jejunum, hvor forholdene ligger best til rette for effektivt opptak.

Transcellulær transport er vitamin D-avhengig og skjer gjennom tre hovedtrinn: Først tas kalsium opp fra tarmlumen via spesifikke kalsiumkanaler i børstesømmen(mikrovilli og villi).

Deretter bindes det inne i enterocytten til et transportprotein kalt calbindin, som sørger for at kalsium ikke fritt akkumuleres i cytoplasmaet.

Til slutt pumpes kalsium aktivt ut på den basolaterale siden mot blodbanen, en prosess som krever ATP.

Mengden calbindin i enterocyttene er et hastighetsbegrensende ledd i denne prosessen, og produksjonen av calbindin stimuleres av aktivt vitamin D.

På den måten spiller vitamin D en nøkkelrolle i å øke absorpsjonsevnen når kalsiumtilgjengeligheten er lav.

Absorpsjon av jern

Jern finnes i kosten i to hovedformer: som heme-jern (Fe²⁺ bundet i hemoglobiner og myoglobiner fra animalske kilder som kjøtt og innmat), og som ikke-heme-jern (Fe³⁺ bundet til organiske molekyler, typisk fra planter).

Omtrent 90 % av jernet i kosten er ikke-heme-jern, og denne formen har lavere biotilgjengelighet enn heme-jern.

Jern absorberes hovedsakelig i duodenum, men opptaket kan også skje i hele tynntarmen.

For at jern skal kunne tas opp, må det være i sin reduserte form (Fe²⁺).

Ikke-heme-jern i Fe³⁺-form må derfor reduseres av enzymet ferrireduktase, som finnes i mikrovilli på enterocyttenes overflate.

Når jernet er redusert til Fe²⁺, kan det transporteres inn i enterocytten gjennom transportøren DMT1 (divalent metalliontransportør 1).

Heme-jern følger en egen vei: det tas opp via spesifikke heme-transportører og frigjøres som Fe²⁺ inne i cellen etter spalting av hemgruppen.

Når jern først er inne i enterocytten, står kroppen overfor et valg: skal jernet lagres, eller skal det fraktes videre inn i blodet?

Hvis det skal eksporteres, må det fraktes ut gjennom ferroportin, det eneste kjente jerneksportproteinet i enterocytter.

Utenfor cellen oksideres Fe²⁺ tilbake til Fe³⁺ av enzymet hefestin, og jernet bindes til transferrin i blodet.

Kroppen regulerer jernbalansen stramt, og det er her hormonet hepcidin kommer inn.

Hepcidin produseres i leveren og fungerer som kroppens viktigste regulator av jernhomeostase.

Når jernlagrene er store, øker produksjonen av hepcidin.

Dette hormonet binder til ferroportin og fører til at transportøren brytes ned og internaliseres.

Dermed blokkeres eksporten av jern fra enterocyttene til blodet.

Resultatet er lavere opptak av jern og økt tap av jern gjennom naturlig avskalling av enterocytter.

Transferrinmetningen i blodet påvirker hvor mye hepcidin som produseres.

Ved høy transferrinmetning (mye jern) øker hepcidinnivået, mens ved lav transferrinmetning (lite jern) reduseres produksjonen.

Dette gir et svært finjustert reguleringssystem som tilpasser jernopptaket til kroppens behov.

Til slutt er det viktig å merke seg at absorpsjonen av ikke-heme-jern kan hemmes eller fremmes av ulike faktorer.

Hemming kan skje ved samtidig inntak av stoffer som danner uløselige salter med jern (for eksempel fosfat og kalsium fra melk, garvesyre fra te og kaffe, og fytinsyre fra korn).

På den andre siden øker vitamin C (askorbinsyre) opptaket ved å holde jernet i sin reduserte Fe²⁺-form.

Absorpsjon av vitaminer

Vannløselige vitaminer (vitamin B og C)

Vannløselige vitaminer, slik som B-vitaminene og vitamin C, har en viktig egenskap: De lagres ikke i kroppen i særlig grad.

Det betyr at eventuelt overskudd som kroppen ikke trenger, skilles ut via urinen. Derfor er jevnlig tilførsel gjennom kostholdet viktig for å dekke kroppens behov.

De fleste vannløselige vitaminer absorberes i tynntarmen.

For eksempel tas vitamin C (askorbinsyre) primært opp i ileum, mens biotin og folat tas opp i duodenum og jejunum. Opptaket skjer ofte via natrium-avhengig kotransport, eller ved fasilitert diffusjon.

Vitamin B12 – et spesialtilfelle

Vitamin B12 skiller seg markant ut fra de andre vannløselige vitaminene. Dette vitaminet:

• finnes kun i animalske produkter (som kjøtt, fisk og egg)
• krever flere spesifikke steg og transportproteiner for å bli absorbert
• absorberes først og fremst i distale ileum

Prosessen starter allerede i magesekken: Vitamin B12 frigjøres fra mat ved hjelp av pepsin og saltsyre.

Deretter binder det seg til et protein fra spyttet, kalt R-faktor, som beskytter det mot det sure miljøet i magen.

Når B12-R-faktor-komplekset når duodenum, brytes R-faktoren ned av pankreasenzym ved nøytralt pH-nivå.

Dermed blir B12 tilgjengelig for binding til intrinsic factor (IF) – et protein produsert av parietalceller i magesekken.

B12-IF-komplekset føres så videre nedover tarmen og tas aktivt opp i terminale ileum via egne reseptorer. En liten andel (1–5 %) kan også diffundere passivt.

---

Fettløselige vitaminer (vitamin A, D, E, K)

Vitamin A, D, E og K er fettløselige, og dette gjør at de følger samme opptaksvei som fett. For at de skal kunne absorberes effektivt i tarmen, må de først blandes med gallesalter og danne miceller sammen med nedbrytningsprodukter fra fett (som monoglyserider og frie fettsyrer).

Når micellene når overflaten av mikrovilli i tynntarmens epitel, diffunderer de fettløselige vitaminene inn i enterocyttene.

Her pakkes de i chylomikroner, sammen med de andre fettstoffene, før de fraktes videre gjennom lymfen og til venesystemet.

📚 Anki-kort

💾Last ned anki-kort (Fordøyelse og absorbsjon)

📝 Eksamensoppgaver

Obs, tomt! Kommer etterhvert <3

👨‍⚕️ Klinisk case

Obs, tomt! Kommer etterhvert <3

❓ Test deg selv

Obs, tomt! Kommer etterhvert <3